ฉลามใช้กฎและทฤษฎีความน่าจะเป็นของโอห์มอย่างไร

ในปี 1951 Lissman นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษได้ศึกษาพฤติกรรมของปลาในโรงยิม ปลานี้อาศัยอยู่ในน้ำทึบแสงในทะเลสาบและหนองน้ำของแอฟริกาและดังนั้นจึงไม่สามารถใช้สายตาในการวางแนว Lissman แนะนำว่าปลาเหล่านี้เช่นค้างคาวใช้สำหรับการปฐมนิเทศ echolocation.

ความสามารถที่น่าอัศจรรย์ของค้างคาวในการบินในความมืดสนิทโดยไม่ต้องชนกับอุปสรรคถูกค้นพบเมื่อนานมาแล้วในปี 1793 นั่นคือเกือบจะพร้อมกันกับการค้นพบ Galvani ทำมัน Lazaro Spallanzani - ศาสตราจารย์ที่มหาวิทยาลัย Pavia (คนที่ Volta ทำงาน) อย่างไรก็ตามหลักฐานการทดลองที่ว่าค้างคาวปล่อยคลื่นเสียงความถี่สูงและได้รับเสียงสะท้อนจากพวกมันได้รับในปี 1938 ที่มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดในสหรัฐอเมริกาเมื่อนักฟิสิกส์สร้างอุปกรณ์สำหรับการบันทึกคลื่นเสียงความถี่สูง

มีการทดสอบสมมติฐานอัลตราโซนิกของการวางแนวของโรงยิมทดลอง Lissman ปฏิเสธมัน มันกลับกลายเป็นว่านักยิมนาสติกนั้นมุ่งเน้นไปที่แตกต่างกัน จากการศึกษาพฤติกรรมของนักกายกรรม Lissman พบว่าปลานี้มีอวัยวะไฟฟ้าและเริ่มก่อให้เกิดกระแสไฟฟ้าอ่อนมากในน้ำขุ่น กระแสดังกล่าวไม่เหมาะสำหรับการป้องกันหรือการโจมตี Lissman แนะนำว่าโรงยิมควรมีอวัยวะพิเศษสำหรับการรับรู้ของสนามไฟฟ้า - ระบบเซ็นเซอร์.

มันเป็นสมมติฐานที่กล้าหาญมาก นักวิทยาศาสตร์รู้ว่าแมลงเห็นแสงอัลตราไวโอเลตและสัตว์หลายชนิดได้ยินเสียงไม่ได้ยินสำหรับเรา แต่นี่เป็นเพียงการขยายขอบเขตเล็กน้อยในการรับรู้สัญญาณที่ผู้คนสามารถรับรู้ได้ Lissman อนุญาตให้มีตัวรับชนิดใหม่ทั้งหมดที่มีอยู่

สถานการณ์มีความซับซ้อนเนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาของปลาต่อกระแสลมอ่อนในเวลานั้นเป็นที่รู้จักกันแล้ว มันถูกพบในปี 1917 โดย Parker และ Van Heuser บนปลาดุก (ปลาดุกทุกตัวดูเหมือนจะมีอิเลคโตรรับ อย่างไรก็ตามผู้เขียนเหล่านี้ให้คำอธิบายที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิง พวกเขาตัดสินใจว่าโดยการส่งกระแสผ่านน้ำการกระจายของไอออนจะเปลี่ยนไปและสิ่งนี้มีผลต่อรสชาติของน้ำ มุมมองดังกล่าวดูเหมือนเป็นไปได้ค่อนข้างมาก: เหตุใดจึงเกิดขึ้นกับอวัยวะใหม่บางอย่างถ้าผลลัพธ์สามารถอธิบายได้โดยอวัยวะปกติที่รู้จักกันดีของรสชาติ จริงนักวิทยาศาสตร์เหล่านี้ไม่ได้พิสูจน์การตีความของพวกเขา แต่อย่างใดพวกเขาไม่ได้ทำการทดลองควบคุม หากพวกเขาตัดเส้นประสาทที่มาจากอวัยวะของรสชาติเพื่อให้ความรู้สึกรสชาติในปลาหายไปพวกเขาจะพบว่าปฏิกิริยาต่อกระแสนั้นยังคงมีอยู่ การ จำกัด ตัวเองด้วยคำอธิบายด้วยวาจาจากการสังเกตของพวกเขาพวกเขาผ่านการค้นพบที่ยิ่งใหญ่

Lissman กลับมาพร้อมกับการทดลองที่หลากหลายและหลังจากทศวรรษของการทำงานพิสูจน์สมมติฐานของเขา ประมาณ 25 ปีที่ผ่านมาการดำรงอยู่ของตัวรับอิเล็กตรอนนั้นได้รับการยอมรับจากวิทยาศาสตร์ Electroreceptors นั้นเริ่มมีการศึกษาและในไม่ช้าพวกมันก็ถูกพบในปลาทะเลและปลาน้ำจืดจำนวนมาก (ฉลาม, ปลากระเบน, ปลาดุก ฯลฯ ) รวมถึงหลอดไฟ ประมาณ 5 ปีที่แล้วตัวรับเช่นนี้ถูกค้นพบในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ (ซาลาแมนเดอร์และ axolotl) และเมื่อเร็ว ๆ นี้ - ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (ปากเป็ด)

เครื่องรับสัญญาณไฟฟ้าอยู่ที่ไหนและจัดเรียงอย่างไร?

ปลา (และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) มีตัวรับสัญญาณแนวเส้นข้างตัวอยู่ตามลำตัวและบนหัวของปลา พวกเขารับรู้การเคลื่อนไหวของน้ำเมื่อเทียบกับสัตว์ Electroreceptors เป็นอีกประเภทหนึ่งของตัวรับสายด้านข้าง ในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนตัวรับสัญญาณด้านข้างทั้งหมดจะพัฒนาจากบริเวณเดียวกันของระบบประสาทเช่นเดียวกับตัวรับเสียงและตัวรับขนถ่าย ดังนั้นค้างคาวหูและเครื่องรับสัญญาณไฟฟ้าจึงเป็นญาติสนิท

ในปลาที่แตกต่างกันเครื่องรับอิเล็กตรอนมีการแปลที่แตกต่างกัน - ตั้งอยู่บนหัว, บนครีบ, ตามลำตัว (บางครั้งในหลายแถว), เช่นเดียวกับโครงสร้างที่แตกต่างกัน บ่อยครั้งที่เซลล์รับแสงสร้างอวัยวะพิเศษขึ้นมา เราพิจารณาที่นี่หนึ่งในอวัยวะดังกล่าวที่พบในฉลามและกระเบน - Lorencini ampoule (อวัยวะนี้อธิบายโดย Lorencini นักวิทยาศาสตร์ชาวอิตาลีในปี 1678)

Lorencini คิดว่าหลอดบรรจุเป็นต่อมที่ผลิตเมือกปลา (แม้ว่าพวกเขาจะไม่ได้ยกเว้นความเป็นไปได้อื่น ๆ ) Lorenzini ampoule เป็นคลองใต้ผิวหนังซึ่งปลายด้านหนึ่งถูกเปิดออกสู่สภาพแวดล้อมภายนอก (ทางเข้าของมันถูกเรียกว่าบางครั้ง) และปลายอีกด้านหนึ่งมีส่วนต่อขยายที่น่าเบื่อ (ampoule); ลูเมนของช่องนั้นเต็มไปด้วยมวลที่มีลักษณะคล้ายวุ้น เซลล์ของเซลล์รับอิเล็กตรอนจะสอดส่วน "ด้านล่าง" ของหลอดบรรจุเข้าไปในแถวเดียว

เป็นที่น่าสนใจ (ที่จริงแล้วเป็นการประชันโชคชะตา) ที่ Parker ซึ่งแรกพบว่าปลาตอบสนองต่อกระแสไฟฟ้าอ่อนเช่นกันยังศึกษาหลอดของ Lorenzini ด้วย แต่ฟังก์ชั่นที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงกับพวกมัน เขาพบว่าการกดไม้เรียวที่ทางเข้าภายนอกของช่อง (“ รูขุมขน”) ปฏิกิริยาของฉลาม (เช่นการเปลี่ยนแปลงความถี่ของการเต้นของหัวใจ) อาจเกิดขึ้นได้

จากการทดลองเช่นนี้เขาสรุปว่า Lorenzini ampoule เป็นเครื่องวัดความลึกของการแช่ปลาโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากโครงสร้างของอวัยวะนั้นคล้ายกับ manometer แต่คราวนี้การตีความของปาร์คเกอร์กลายเป็นเรื่องผิดพลาด หากคุณวางฉลามไว้ในห้องแรงดันและสร้างแรงดันเพิ่มขึ้น (จำลองการเพิ่มระดับความลึกของการแช่) จากนั้น Lorencini ampoule ไม่ตอบสนองต่อมัน - และสิ่งนี้สามารถทำได้โดยไม่ต้องทำการทดลอง: กดน้ำทุกด้านและไม่มีผลใด ๆ ) และที่ความดันเฉพาะที่รูพรุนในเจลลี่ที่เติมเต็มความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นคล้ายกับความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นในคริสตัล piezoelectric (แม้ว่ากลไกทางกายภาพของความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นในช่องทางนั้นแตกต่างกัน)

หลอด Lorenzini จัดเรียงอย่างไร? ปรากฎว่าเซลล์ทั้งหมดของเยื่อบุผิวบุผิวช่องนั้นเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาโดย "การสัมผัสที่แน่น" พิเศษซึ่งให้ความต้านทานต่อเยื่อบุผิวเฉพาะสูง (ประมาณ 6 MOhm-cm2) ช่องที่เคลือบด้วยฉนวนกันความร้อนที่ดีนั้นอยู่ใต้ผิวหนังและอาจมีความยาวหลายสิบเซนติเมตร ในทางตรงกันข้ามวุ้นเติมช่องทางของหลอด Lorenzini มีความต้านทานต่ำมาก (จากคำสั่งของ 30 โอห์ม - ซม.); นี่คือความจริงที่ว่าไอออนปั๊มสูบน้ำไอออน K + จำนวนมากเข้าไปในช่องของความเข้มข้น (ความเข้มข้นของ K + ในช่องสูงกว่าในน้ำทะเลหรือในเลือดของปลา) ดังนั้นช่องทางของอวัยวะไฟฟ้าเป็นชิ้นส่วนของสายเคเบิลที่ดีที่มีความต้านทานต่อฉนวนสูงและแกนนำที่ดี

"ก้นหลอด" ของหลอดบรรจุอยู่ในชั้นเดียวโดยเซลล์อิเล็กโตรรับรับหลายหมื่นหลายพันเซลล์ซึ่งติดกาวแน่นเข้าด้วยกัน ปรากฎว่าเซลล์ของตัวรับที่ปลายด้านหนึ่งมองเข้าไปในช่องทางและที่ปลายอีกด้านหนึ่งจะเกิดเป็นไซแนปส์ซึ่งมันจะสร้างความตื่นเต้นให้กับผู้ไกล่เกลี่ยที่น่าตื่นเต้น หลอดบรรจุแต่ละหลอดเหมาะสำหรับเส้นใย afferent 10 ถึง 20 หลอดและแต่ละขั้วมีขั้วต่อหลายตัวที่ไปยังตัวรับดังนั้นจึงมีเซลล์รับประมาณ 2,000 เซลล์ทำหน้าที่ในแต่ละเส้นใย (ให้ความสนใจกับสิ่งนี้ - นี่เป็นสิ่งสำคัญ!)

ให้เราดูว่าเกิดอะไรขึ้นกับเซลล์ตัวรับอิเล็กตรอนภายใต้อิทธิพลของสนามไฟฟ้า

หากเซลล์ใด ๆ ถูกวางไว้ในสนามไฟฟ้าจากนั้นในส่วนหนึ่งของเมมเบรนเครื่องหมาย PP จะเกิดขึ้นพร้อมกับสัญญาณของความแรงของสนามและในอีกด้านหนึ่งมันจะกลายเป็นตรงกันข้าม ซึ่งหมายความว่าในครึ่งหนึ่งของเซลล์ MP จะเพิ่มขึ้น (เมมเบรนคือโพลาไรซ์โพลาไรซ์) และในทางกลับกันก็จะลดลง (เมมเบรนจะเป็น depolarized)

การกระทำของสนามไฟฟ้าในเซลล์

ปรากฎว่าทุกเซลล์ "รู้สึก" สนามไฟฟ้านั่นคือมันเป็นเครื่องรับสัญญาณไฟฟ้า และมีความชัดเจน: ในกรณีนี้ปัญหาของการแปลงสัญญาณภายนอกเป็นสัญญาณธรรมชาติสำหรับเซลล์ - สัญญาณไฟฟ้า - หายไปดังนั้นเซลล์รับแสงทำงานได้อย่างง่ายดายมาก: ด้วยสัญญาณที่เหมาะสมของเขตข้อมูลภายนอก, เมมเบรน synaptic ของเซลล์เหล่านี้จะ depolarized และการเปลี่ยนแปลงนี้ในการควบคุมที่มีศักยภาพการเปิดตัวของผู้ไกล่เกลี่ย

แต่คำถามก็เกิดขึ้น: คุณสมบัติของเซลล์ตัวรับไฟฟ้าคืออะไร? เซลล์ประสาทใด ๆ สามารถทำหน้าที่ได้หรือไม่? การจัดการพิเศษของหลอด Lorenzini คืออะไร?

ใช่ในเชิงคุณภาพเซลล์ประสาทใด ๆ อาจถือเป็นเครื่องรับสัญญาณไฟฟ้า แต่ถ้าเราเปลี่ยนเป็นการประมาณเชิงปริมาณสถานการณ์จะเปลี่ยนไป สนามไฟฟ้าธรรมชาตินั้นอ่อนแอมากและกลเม็ดทั้งหมดที่ธรรมชาติใช้ในอวัยวะที่มีอิเลคโตรเซ็นซิทีฟนั้นมีจุดประสงค์ประการแรกเพื่อจับความแตกต่างที่มีศักยภาพมากที่สุดบนเยื่อหุ้มเซลล์ซินแนปส์และประการที่สองเพื่อให้แน่ใจว่า มอนแทนา

อวัยวะของฉลามและกระเบนไฟฟ้ามีค่าสูงมาก (เราสามารถพูดได้สูงมาก!) ปลาตอบสนองต่อสนามไฟฟ้าที่มีความเข้มข้น 0.1 μV / cm! ดังนั้นปัญหาของความไวจึงได้รับการแก้ไขอย่างชาญฉลาดในธรรมชาติ ผลลัพธ์ดังกล่าวประสบความสำเร็จได้อย่างไร

ประการแรกอุปกรณ์ของหลอด Lorenzini ก่อให้เกิดความไวนี้ หากความแรงของสนามเท่ากับ 0.1 μV / cm และความยาวช่องทางของหลอดคือ 10 ซม. ดังนั้นความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นที่ 1 μVนั้นเป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับทั้งหลอด แรงดันไฟฟ้าเกือบทั้งหมดนี้จะตกลงบนชั้นรับเนื่องจากความต้านทานนั้นสูงกว่าความต้านทานของตัวกลางในช่องสัญญาณมาก

ฉลามใช้งานโดยตรง กฎของโอห์ม: V = IR เนื่องจากกระแสไฟฟ้าไหลในวงจรเท่ากันแรงดันไฟฟ้าจะลดลงเมื่อความต้านทานสูงขึ้น ดังนั้นยิ่งหลอด ampoule ยาวและความต้านทานต่ำลงเท่าใดความต่างศักย์ก็จะถูกส่งไปยังตัวรับกระแสไฟฟ้ามากขึ้น

ประการที่สองกฎของโอห์มนั้นถูก“ นำไปใช้” โดยตัวรับสัญญาณไฟฟ้าเอง ส่วนต่าง ๆ ของเมมเบรนมีความต้านทานต่างกัน: เมมเบรน synaptic ที่คนกลางโดดเด่นมีความต้านทานสูงและส่วนตรงข้ามของเมมเบรนมีขนาดเล็กดังนั้นนี่คือความแตกต่างที่เป็นไปได้กระจายผลกำไรมากขึ้น

สำหรับความไวของเมมเบรน synaptic ไปเป็น MP กะสามารถอธิบายได้ด้วยเหตุผลต่าง ๆ : ช่องทางของเมมเบรนนี้หรือกลไกการขับออกกลางอาจจะมีความไวสูงต่อการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้น

รุ่นที่น่าสนใจมากของคำอธิบายของความไวสูงของผู้ไกล่เกลี่ยถึง MP กะถูกเสนอโดย A. L. Call ความคิดของเขาก็คือที่ synapses กระแสที่สร้างขึ้นโดยเมมเบรน Postynaptic ไหลเข้าไปในเซลล์ตัวรับและส่งเสริมการปล่อยของคนกลาง; ดังนั้นการตอบรับเชิงบวกเกิดขึ้น: การปล่อยผู้ไกล่เกลี่ยทำให้เกิด PSP ในขณะที่กระแสไหลผ่านไซแนปส์และสิ่งนี้จะช่วยเพิ่มการปลดปล่อยผู้ไกล่เกลี่ย

ในหลักการกลไกดังกล่าวจะต้องดำเนินการ แต่ในกรณีนี้คำถามคือปริมาณ: กลไกดังกล่าวมีบทบาทในการทำงานได้อย่างไร? เมื่อเร็ว ๆ นี้ A. L. Vyzov และเพื่อนร่วมงานของเขาสามารถรับข้อมูลการทดลองที่น่าเชื่อถือได้ยืนยันว่ากลไกดังกล่าวใช้งานได้จริงกับเครื่องรับแสง