Как акулите използват закона на Ом и теорията на вероятностите

През 1951 г. английският учен Лисман изучава поведението на рибите на гимнастичката. Тази риба живее в непрозрачна непрозрачна вода в езера и блата на Африка и затова не винаги може да използва гледка за ориентация. Лисман предположи, че тези риби, като прилепите, се използват за ориентация ехолокация.

Удивителната способност на прилепите да летят в пълен мрак, без да се блъскат в препятствия, е открита много отдавна, през 1793 г., тоест почти едновременно с откриването на Галвани. Направи го Лазаро Спаланзани - професор в Университета в Павия (този, в който работи Волта). Експерименталните доказателства обаче, че прилепите излъчват ултразвуци и се ръководят от ехото им, са получени едва през 1938 г. в Харвардския университет в САЩ, когато физиците създават оборудване за запис на ултразвуци.

След като експериментално е тествал ултразвуковата хипотеза за ориентацията на гимназията, Лисман я отхвърля. Оказа се, че gymnarch е ориентиран някак по различен начин. Изучавайки поведението на гимнастичката, Лисман открил, че тази риба има електрически орган и започва да генерира много слаби токови изхвърляния в непрозрачна вода. Такъв ток не е подходящ нито за отбрана, нито за атака. Тогава Лисман предложил финалорът да има специални органи за възприемане на електрически полета - сензорна система.

Беше много смела хипотеза. Учените знаеха, че насекомите виждат ултравиолетова светлина и много животни чуват нечути звуци за нас. Но това беше само леко разширяване на обхвата във възприемането на сигналите, които хората могат да възприемат. Лисман позволи на изцяло нов тип рецептори да съществуват.

Ситуацията се усложняваше от факта, че реакцията на рибата към слабите течения по онова време вече беше известна. Наблюдавано е през 1917 г. от Паркър и Ван Хейзер върху сома (всички соми изглежда имат електрорецептори). Тези автори обаче дадоха на своите наблюдения съвсем различно обяснение. Те решиха, че чрез преминаване на ток през водата разпределението на йоните в него се променя и това се отразява на вкуса на водата. Подобна гледна точка изглеждаше доста правдоподобна: защо да излезе с някои нови органи, ако резултатите могат да бъдат обяснени от добре познатите обикновени органи на вкуса. Вярно е, че тези учени не доказаха интерпретацията си по никакъв начин; не поставиха контролен експеримент. Ако отрежат нервите, идващи от органите на вкуса, така че вкусовите усещания в рибата да изчезнат, те биха открили, че реакцията на тока продължава. Като се ограничиха до словесно обяснение на своите наблюдения, те преминаха страхотно откритие.

Лисман, напротив, излезе с различни експерименти и след десетилетие работа доказа своята хипотеза. Преди около 25 години съществуването на електрорецептори беше признато от науката. Започнаха да се изучават електрорецепторите и скоро те бяха открити в много морски и сладководни риби (акули, ужилвания, сом и др.), Както и в лампреи. Преди около 5 години подобни рецептори са открити при земноводни (саламандър и аксолотл), а наскоро - и при бозайници (пате).

Къде се намират електрорецепторите и как са подредени?

Рибите (и земноводните) имат странични линии механорецептори, разположени по тялото и на главата на рибата; те възприемат движението на водата спрямо животното. Електрорецепторите са друг вид странични рецептори. По време на ембрионалното развитие всички рецептори на страничната линия се развиват от същата област на нервната система като слуховите и вестибуларните рецептори. Така че слуховите прилепи и рибните електрорецептори са близки роднини.

При различните риби електрорецепторите имат различна локализация - те са разположени на главата, на перките, по тялото (понякога на няколко реда), както и различна структура. Често електрорецепторните клетки образуват специализирани органи. Тук ще разгледаме един от тези органи, открити в акули и ужилвания - ампулата Lorencini (този орган е описан от италианския учен Lorencini през 1678 г.).

Лоренчини смяташе, че ампулите са жлези, които произвеждат рибена слуз (въпреки че не изключват други възможности). Ампулата Lorenzini е подкожен канал, единият край на който е отворен за външната среда (входът му понякога се нарича пори), а другият завършва с тъпо разширение (ампула); луменът на канала е изпълнен с желеподобна маса; електрорецепторни клетки линии в един ред "дъното" на ампулата.

Интересно е (наистина ирония на съдбата), че Паркър, който пръв забеляза, че рибите реагират на слаби електрически токове, също изучава ампулите на Лоренцини, но им приписва напълно различни функции. Той открил, че чрез натискане на пръчката върху външния вход на канала („време“) може да се предизвика реакция на акула (например промяна в честотата на сърдечните удари).

От подобни експерименти той заключава, че ампулата Lorencini е манометър за измерване на дълбочината на потапяне на рибата, особено след като структурата на органа е подобна на манометър. Но този път тълкуването на Паркър се оказа погрешно. Ако поставите акула в камера под налягане и създадете повишено налягане в нея (симулирайки увеличаване на дълбочината на потапяне), тогава ампулата Lorencini не реагира на това - и това може да стане без експериментиране: вода натиска от всички страни и няма ефект). И при натиск само върху пората в желето, което го запълва, възниква потенциална разлика, подобно на това как възниква разлика в потенциала в пиезоелектричния кристал (въпреки че физическият механизъм на разликата на потенциала в канала е различен).

Как са подредени ампули Lorenzini? Оказа се, че всички клетки на епитела, облицоващи канала, са здраво свързани помежду си чрез специални "стегнати контакти", което осигурява висока специфична устойчивост на епитела (около 6 MOhm-cm2). Канал, покрит с толкова добра изолация, се простира под кожата и може да бъде дълъг няколко десетки сантиметра. Напротив, желето, запълващо канала на ампулата Lorenzini, има много ниско съпротивление (от порядъка на 30 Ohm-cm); това се осигурява от факта, че йонните помпи изпомпват много K + йони в лумена на канала (концентрацията на K + в канала е много по-висока, отколкото в морска вода или в кръвта на риба). По този начин каналът на електрически орган е парче от добър кабел с висока устойчивост на изолация и добре проводима сърцевина.

"Дъното" на ампулата е положено в един слой от няколко десетки хиляди електрорецепторни клетки, които също са плътно слепени. Оказва се, че рецепторната клетка в единия си край гледа вътре в канала, а в другия край образува синапс, където възбужда вълнуващ медиатор, който действа върху подходящ край на нервното влакно. Всяка ампула се побира между 10 и 20 аферентни влакна и всяка дава много терминали, които отиват на рецепторите, така че в резултат приблизително 2000 рецепторни клетки действат върху всяко влакно (обърнете внимание на това - това е важно!).

Нека сега да видим какво се случва с самите електрорецепторни клетки под въздействието на електрическо поле.

Ако някоя клетка е поставена в електрическо поле, тогава в едната част на мембраната знакът PP съвпада със знака на силата на полето, а в другата се оказва обратното. Това означава, че на едната половина на клетката MP се увеличава (мембраната е хиперполяризирана), а от друга страна намалява (мембраната деполяризира).

Действието на електрическото поле върху клетката

Оказва се, че всяка клетка „чувства“ електрически полета, тоест е електрорецептор. И е ясно: в този случай проблемът с преобразуването на външен сигнал в естествен сигнал за клетката - електрическият, изчезва.По този начин, електрорецепторните клетки работят много просто: със съответния знак на външното поле, синаптичната мембрана на тези клетки се деполяризира и това изместване на потенциала контролира освобождаването на медиатора.

Но тогава възниква въпросът: какви са характеристиките на електро-рецепторните клетки? Може ли някой неврон да изпълнява функциите си? Каква е специалната подредба на ампули Lorenzini?

Да, качествено всеки неврон може да се счита за електрорецептор, но ако се обърнем към количествените оценки, ситуацията се променя. Естествените електрически полета са много слаби и всички трикове, които природата използва в електрочувствителните органи, целят, първо, да уловят най-голямата потенциална разлика на синаптичната мембрана и, второ, да осигурят висока чувствителност на механизма за освобождаване на медиатора за промяна MT.

Електрическите органи на акули и жилки имат изключително висока (можем да кажем, фантастично висока!) Чувствителност: рибите реагират на електрически полета с интензивност 0,1 μV / cm! Така проблемът с чувствителността е блестящо решен по природа. Как се постигат такива резултати?

Първо, устройството на ампулата Lorenzini допринася за тази чувствителност. Ако силата на полето е 0,1 μV / cm и дължината на канала на ампулата е 10 cm, тогава ще е необходима потенциална разлика от 1 μV за цялата ампула. Почти цялото това напрежение ще падне върху рецепторния слой, тъй като неговата устойчивост е много по-висока от съпротивлението на средата в канала.

Акулата директно използва Законът на Ом: V = IR, тъй като токът, който протича във веригата, е един и същ, падането на напрежението е по-голямо там, където съпротивлението е по-голямо. По този начин, колкото по-дълъг е ампулният канал и по-ниското му съпротивление, толкова по-голяма е потенциалната разлика на електрорецептора.

Второ, законът на Ом се "прилага" от самите електрорецептори. Различните участъци от мембраната им също имат различно съпротивление: синаптичната мембрана, където медиаторът се откроява, има висока устойчивост, а противоположната част на мембраната е малка, така че тук потенциалната разлика се разпределя по-изгодно.

Що се отнася до чувствителността на синаптичната мембрана към MP измества, тя може да се обясни с различни причини: каналите на тази мембрана или самият механизъм за изтласкване на медиатора може да имат висока чувствителност към потенциални смени.

Много интересна версия на обяснението на високата чувствителност на освобождаване на медиатора към смени на МР беше предложена от A. L. Call. Идеята му е, че при такива синапси токът, генериран от постсинаптичната мембрана, се влива в рецепторните клетки и насърчава освобождаването на медиатора; в резултат на това възниква положителна обратна връзка: освобождаването на медиатора предизвиква PSP, докато токът тече през синапса и това засилва освобождаването на медиатора.

По принцип такъв механизъм трябва задължително да работи. Но в този случай въпросът е количествен: колко ефективен е такъв механизъм, за да играе някаква функционална роля? Наскоро А. Л. Визов и неговите сътрудници успяха да получат убедителни експериментални данни, потвърждаващи, че такъв механизъм наистина работи във фоторецепторите.