Kā haizivis izmanto Ohmas likumu un varbūtību teoriju

1951. gadā angļu zinātnieks Lissmans pētīja ģimnāzijas zivju izturēšanos. Šī zivs dzīvo necaurspīdīgā, necaurspīdīgā ūdenī Āfrikas ezeros un purvos, tāpēc orientēšanās nolūkos to vienmēr nevar izmantot. Lissmans ieteica šīs zivis, tāpat kā sikspārņus, izmantot orientēšanai eholokācija.

Apbrīnojamā sikspārņu spēja lidot pilnīgā tumsā, neieslīgstot šķēršļos, tika atklāta jau sen - 1793. gadā, tas ir, gandrīz vienlaikus ar Galvani atklāšanu. To izdarīja Lazaro Spallanzani - profesors Pavijas universitātē (tajā, kurā strādāja Volta). Tomēr eksperimentāli pierādījumi, ka sikspārņi izstaro ultraskaņu un tiek vadīti pēc viņu atbalss, tika iegūti tikai 1938. gadā Hārvardas universitātē ASV, kad fiziķi izveidoja aprīkojumu ultraskaņas ierakstīšanai.

Eksperimentāli pārbaudījis ģimnāzijas orientācijas ultraskaņas hipotēzi, Lissmans to noraidīja. Izrādījās, ka vingrošana ir orientēta kaut kā savādāk. Pētot vingrotāja izturēšanos, Lissmans noskaidroja, ka šai zivij ir elektrisks orgāns un tā sāk radīt ļoti vāju strāvas izlādi necaurspīdīgā ūdenī. Šāda strāva nav piemērota ne aizsardzībai, ne uzbrukumam. Tad Lissmans ierosināja, ka vingrošanas urbā vajadzētu būt īpašiem orgāniem elektriskā lauka uztveršanai - sensoru sistēma.

Tā bija ļoti drosmīga hipotēze. Zinātnieki zināja, ka kukaiņi redz ultravioleto gaismu, un daudzi dzīvnieki dzird mums nedzirdamas skaņas. Bet tas bija tikai neliels signālu uztveres diapazona paplašinājums, ko cilvēki var uztvert. Lissman ļāva eksistēt pilnīgi jauna veida receptoriem.

Situāciju sarežģīja fakts, ka zivju reakcija uz vājām straumēm tajā laikā jau bija zināma. To 1917. gadā Pārkers un Van Heusers novēroja sams (šķiet, ka visiem sams ir elektroreceptori). Tomēr šie autori saviem novērojumiem sniedza pavisam citu skaidrojumu. Viņi nolēma, ka, izlaižot strāvu caur ūdeni, mainās jonu sadalījums tajā, un tas ietekmē ūdens garšu. Šāds viedoklis šķita diezgan ticams: kāpēc nākt klajā ar dažiem jauniem orgāniem, ja rezultātus var izskaidrot ar labi zināmiem parastajiem garšas orgāniem. Tiesa, šie zinātnieki savu interpretāciju nekādā veidā nepierādīja, viņi nekontrolēja eksperimentu. Ja viņi sagrieztu nervus, kas nāk no garšas orgāniem, tā, lai zūd garšas sajūtas zivīs, viņi pamanītu, ka reakcija uz strāvu turpinās. Aprobežojoties tikai ar novērojumu verbālu skaidrojumu, viņi nodeva lielu atklājumu.

Lissmans, gluži pretēji, nāca klajā ar dažādiem eksperimentiem un pēc desmit gadu darba pierādīja savu hipotēzi. Apmēram pirms 25 gadiem zinātne atzina elektroreceptoru esamību. Tika pētīti elektroreceptori, un drīz tie tika atrasti daudzās jūras un saldūdens zivīs (haizivīs, dzeloņzirgās, sams utt.), Kā arī nēģos. Apmēram pirms 5 gadiem šādi receptori tika atklāti abiniekiem (salamandra un aksolotls), bet nesen - zīdītājiem (pīļu pīles).

Kur atrodas elektroreceptori un kā tie ir izvietoti?

Zivīm (un abiniekiem) ir sānu līnijas mehāniskie receptori, kas atrodas gar ķermeni un uz galvas; viņi uztver ūdens kustību attiecībā pret dzīvnieku. Elektroreceptori ir vēl viens sānu līnijas receptoru veids. Embrionālās attīstības laikā visi sānu līnijas receptori attīstās no tās pašas nervu sistēmas zonas kā dzirdes un vestibulārā aparāta receptori. Tātad dzirdes sikspārņi un zivju elektroreceptori ir tuvi radinieki.

Dažādās zivīs elektroreceptoriem ir atšķirīga lokalizācija - tie atrodas uz galvas, uz spurām, gar ķermeni (dažreiz vairākās rindās), kā arī atšķirīga struktūra. Bieži vien elektroreceptoru šūnas veido specializētus orgānus. Šeit mēs apskatīsim vienu no šādiem haizivās un dzeloņstūrīšiem atrastajiem orgāniem - Lorencini ampulu (šo orgānu 1678. gadā aprakstīja itāļu zinātnieks Lorencini).

Lorencini domāja, ka ampulas ir dziedzeri, kas ražo zivju gļotas (lai arī tās neizslēdza citas iespējas). Lorenzīni ampula ir zemādas kanāls, kura viens gals ir atvērts ārējai videi (tā ievadu dažreiz sauc par porām), bet otrs beidzas ar blāvu pagarinājumu (ampula); kanāla lūmenis ir piepildīts ar želejveidīgu masu; elektroreceptoru šūnas vienā rindā ampulas "apakšā".

Interesanti (patiešām, likteņa ironija), ka Pārkers, kurš vispirms pamanīja, ka zivis reaģē uz vājām elektriskajām strāvām, pētīja arī Lorencini ampulas, bet tām piedēvēja pilnīgi atšķirīgas funkcijas. Viņš atklāja, ka, spiežot zizli uz kanāla ārējo ieeju (“laiks”), var izraisīt haizivs reakciju (piemēram, mainīt sirdspukstu biežumu).

No šādiem eksperimentiem viņš secināja, ka Lorencini ampula ir manometrs zivju iegremdēšanas dziļuma mērīšanai, jo īpaši tāpēc, ka orgāna struktūra bija līdzīga manometram. Bet šoreiz Pārkera interpretācija izrādījās kļūdaina. Ja jūs ievietojat haizivi spiediena kamerā un izveidojat tajā paaugstinātu spiedienu (imitējot iegremdēšanas dziļuma palielināšanos), tad Lorencini ampula uz to nereaģē - un to var izdarīt bez eksperimenta: ūdens izspiež no visām pusēm un efekta nav. Un pie spiediena tikai uz želejas porām, kas to aizpilda, rodas potenciāla atšķirība, līdzīgi kā tas, kā rodas potenciāla starpība pjezoelektriskā kristālā (lai gan kanāla potenciālās atšķirības fiziskais mehānisms ir atšķirīgs).

Kā tiek sakārtotas Lorenzini ampulas? Izrādījās, ka visas kanāla oderes epitēlija šūnas ir stingri savienotas viena ar otru ar īpašiem "saspringtiem kontaktiem", kas nodrošina epitēlija augstu īpatnējo pretestību (apmēram 6 MOhm-cm2). Kanāls, kas pārklāts ar tik labu izolāciju, stiepjas zem ādas un var būt vairākus desmitus centimetru garš. Gluži pretēji, želejai, kas aizpilda Lorenzīni ampulas kanālu, ir ļoti zema pretestība (apmēram 30 omi-cm); to nodrošina fakts, ka jonu sūkņi kanāla lūmenā iesūknē daudz K + jonu (K + koncentrācija kanālā ir daudz augstāka nekā jūras ūdenī vai zivju asinīs). Tādējādi elektriskā orgāna kanāls ir laba kabeļa gabals ar augstu izolācijas pretestību un labi vadošu serdi.

Ampulas "dibenu" vienā kārtā uzliek vairāki desmiti tūkstošu elektroreceptoru šūnu, kuras arī ir cieši salīmētas. Izrādās, ka receptoru šūna vienā galā izskatās kanāla iekšpusē, bet otrā galā veido sinapses, kur tā uzbudina aizraujošu mediatoru, kas iedarbojas uz nervu šķiedras piemērotu galu. Katra ampula ir piemērota 10 līdz 20 aferens šķiedrām, un katra no tām dod daudz spaiļu, kas nonāk pie receptoriem, tā rezultātā apmēram 2000 receptoru šūnas iedarbojas uz katru šķiedru (pievērsiet uzmanību tam - tas ir svarīgi!).

Ļaujiet mums tagad redzēt, kas notiek ar pašiem elektroreceptoru šūnām elektriskā lauka ietekmē.

Ja kāda šūna tiek ievietota elektriskajā laukā, tad membrānas vienā daļā PP zīme sakrīt ar lauka stipruma zīmi, bet otrā tā izrādās pretēja. Tas nozīmē, ka vienā šūnas pusē MP palielinās (membrāna ir hiperpolarizēta), un, no otras puses, tā samazinās (membrāna depolarizējas).

Elektriskā lauka darbība uz šūnu

Izrādās, ka katra šūna "jūt" elektriskos laukus, tas ir, tas ir elektroreceptors. Un tas ir skaidrs: šajā gadījumā izzūd problēma, kas saistīta ar ārēja signāla pārveidošanu par šūnu dabisku - elektrisko.Tādējādi elektroreceptoru šūnas darbojas ļoti vienkārši: ar atbilstošu ārējā lauka zīmi šo šūnu sinaptiskā membrāna ir depolarizēta, un šī potenciāla maiņa kontrolē mediatora atbrīvošanu.

Bet tad rodas jautājums: kādas ir elektroreceptoru šūnu iezīmes? Vai kāds neirons var veikt savas funkcijas? Kāds ir Lorenzini ampulu īpašais izvietojums?

Jā, kvalitatīvi jebkuru neironu var uzskatīt par elektroreceptoru, bet, ja mēs pievēršamies kvantitatīvajiem aprēķiniem, situācija mainās. Dabiskie elektriskie lauki ir ļoti vāji, un visu triku, kurus daba izmanto elektriski jutīgos orgānos, mērķis, pirmkārt, ir panākt lielāko sinaptiskās membrānas potenciālo atšķirību un, otrkārt, nodrošināt mediatora izdalīšanās mehānisma augsto jutību pret izmaiņām. MP.

Haizivju un dzeloņstieņu elektriskajiem orgāniem ir ārkārtīgi augsta (mēs varam teikt, fantastiski augsta!) Jutība: zivis reaģē uz elektriskajiem laukiem ar intensitāti 0,1 μV / cm! Tātad jutīguma problēma ir lieliski atrisināta dabā. Kā tiek sasniegti šādi rezultāti?

Pirmkārt, Lorenzini ampulas ierīce veicina šo jutīgumu. Ja lauka intensitāte ir 0,1 μV / cm un ampulas kanāla garums ir 10 cm, tad visai ampulai būs nepieciešama potenciāla starpība 1 μV. Gandrīz viss spriegums nokrīt uz uztvērēja slāņa, jo tā pretestība ir daudz augstāka nekā kanālā esošās vides pretestība.

Haizivis tieši izmanto Ohmas likums: V = IR, tā kā strāva, kas plūst ķēdē, ir vienāda, sprieguma kritums ir lielāks, ja pretestība ir augstāka. Tādējādi, jo garāks ir ampulas kanāls un jo mazāka ir tā pretestība, jo lielāka potenciālu starpība tiek piegādāta elektroreceptoriem.

Otrkārt, Ohma likumu “piemēro” paši elektroreceptori. Dažādām to membrānas sekcijām ir arī atšķirīga pretestība: sinaptiskajai membrānai, kurā mediators izceļas, ir augsta pretestība, un membrānas pretējā daļa ir maza, tāpēc šeit potenciālā starpība tiek sadalīta izdevīgāk.

Runājot par sinaptiskās membrānas jutīgumu pret MP nobīdi, to var izskaidrot ar dažādiem iemesliem: šīs membrānas kanāliem vai pašam mediatora izgrūšanas mehānismam var būt augsta jutība pret potenciālajām nobīdēm.

Ļoti interesanta mediatora izdalīšanās paaugstinātās jutības pret MP maiņām skaidrojuma versija tika piedāvāta A. L. Call. Viņa ideja ir tāda, ka šādās sinapsēs postsinaptiskās membrānas radītā strāva ieplūst receptoru šūnās un veicina mediatora atbrīvošanos; tā rezultātā rodas pozitīvas atsauksmes: starpnieka atbrīvošana izraisa PSP, kamēr strāva plūst caur sinapsi, un tas veicina starpnieka atbrīvošanu.

Principā šādam mehānismam obligāti jādarbojas. Bet šajā gadījumā jautājums ir kvantitatīvs: cik efektīvs šāds mehānisms ir sava veida funkcionālās lomas spēlēšanai? Nesen A. L. Vyzovs un viņa līdzstrādnieki spēja iegūt pārliecinošus eksperimentālos datus, kas apstiprināja, ka šāds mehānisms patiešām darbojas fotoreceptoros.