Jak žraloci používají Ohmův zákon a teorii pravděpodobnosti

V roce 1951 studoval anglický vědec Lissman chování ryb v tělocvičně. Tato ryba žije v neprůhledné neprůhledné vodě v afrických jezerech a bažinách, a proto nemůže vždy použít orientaci zaměřením. Lissman navrhl, že tyto ryby, stejně jako netopýři, se používají pro orientaci echolokace.

Úžasná schopnost netopýrů létat v úplné temnotě, aniž by narazila na překážky, byla objevena již dávno, v roce 1793, tedy téměř současně s objevem Galvani. Udělal to Lazaro Spallanzani - profesor na univerzitě v Pavii (ten, kde pracovala Volta). Experimentální důkazy o tom, že netopýři emitují ultrazvuk a řídí se jejich ozvěnami, však byly získány až v roce 1938 na Harvardské univerzitě v USA, když fyzici vytvořili zařízení pro záznam ultrazvuků.

Poté, co experimentálně vyzkoušel ultrazvukovou hypotézu o orientaci gymnastky, Lissman ji odmítl. Ukázalo se, že tělocvična je nějakým způsobem orientována. Při studiu chování gymnastky Lissman zjistil, že tato ryba má elektrický orgán a v neprůhledné vodě začíná vytvářet velmi slabé proudové výboje. Takový proud není vhodný pro obranu ani útok. Pak Lissman navrhl, aby gymnastka měla speciální orgány pro vnímání elektrických polí - senzorový systém.

Byla to velmi odvážná hypotéza. Vědci věděli, že hmyz vidí ultrafialové světlo a mnoho zvířat pro nás slyší neslyšitelné zvuky. Ale to bylo jen nepatrné rozšíření rozsahu ve vnímání signálů, které lidé mohou vnímat. Lissman dovolil existovat zcela nový typ receptoru.

Situace byla komplikována skutečností, že reakce ryb na slabé proudy v té době již byla známa. Bylo pozorováno v roce 1917 Parkerem a Van Heuserem na sumci (zdá se, že všechny sumce mají elektroreceptory). Tito autoři však poskytli svá pozorování úplně jiné vysvětlení. Rozhodli se, že průchodem proudu vodou se změní distribuce iontů, což ovlivňuje chuť vody. Takový názor vypadal docela věrohodně: proč přicházet s některými novými orgány, pokud výsledky lze vysvětlit známými běžnými orgány vkusu. Je pravda, že tito vědci nijak neprokázali svoji interpretaci, nezadali kontrolní experiment. Pokud odříznou nervy přicházející z orgánů chuti, takže chuťové pocity v rybách zmizí, zjistí, že reakce na současnost přetrvává. Poté, co se omezili na slovní vysvětlení svých pozorování, prošli velkým objevem.

Lissman naopak přišel s různými experimenty a po deseti letech práce prokázal svou hypotézu. Asi před 25 lety byla existence elektroreceptorů uznána vědou. Začaly se studovat elektroreceptory a brzy byly nalezeny v mnoha mořských a sladkovodních rybách (žraloci, paprsky, sumci atd.), Jakož i v lampách. Asi před 5 lety byly takové receptory objeveny u obojživelníků (mloci a axolotl) a nedávno - u savců (platypusy).

Kde jsou umístěny elektroreceptory a jak jsou uspořádány?

Ryby (a obojživelníci) mají mechanoreceptory boční linie umístěné podél těla a na hlavě ryb; vnímají pohyb vody vůči zvířeti. Elektroreceptory jsou dalším typem laterálního liniového receptoru. Během embryonálního vývoje se všechny receptory laterální linie vyvíjejí ze stejné oblasti nervového systému jako sluchové a vestibulární receptory. Sluchové netopýry a rybí elektroreceptory jsou tedy blízkými příbuznými.

U různých ryb mají elektroreceptory různou lokalizaci - jsou umístěny na hlavě, na ploutvích, podél těla (někdy v několika řadách) a také na odlišné struktuře. Elektroreceptorové buňky často tvoří specializované orgány. Uvažujeme zde o jednom z takových orgánů nalezených u žraloků a rejnoků - ampuli Lorencini (tento orgán popsal italský vědec Lorencini v roce 1678).

Lorencini si myslel, že ampule jsou žlázy, které produkují rybí hlen (ačkoli nevylučovaly jiné možnosti). Lorenziniho ampule je subkutánní kanál, jehož jeden konec je otevřen vnějšímu prostředí (jeho vstup je někdy nazýván pórem) a druhý končí tupým prodloužením (ampule); lumen kanálu je naplněn želé jako hmota; elektroreceptorové buňky lemují „dno“ ampule v jedné řadě.

Je zajímavé (opravdu ironie osudu), že Parker, který si poprvé všiml, že ryby reagují na slabé elektrické proudy, také studoval Lorenziniho ampulky, ale připsal jim zcela odlišné funkce. Zjistil, že tlačením hůlky na vnější vstup kanálu („čas“) může být způsobena žraločí reakce (například změna frekvence srdečních rytmů).

Z těchto experimentů dospěl k závěru, že Lorenciniho ampule je manometr pro měření hloubky ponoření ryb, zejména proto, že struktura orgánu byla podobná manometru. Ale tentokrát se Parkerova interpretace ukázala jako chybná. Pokud umístíte žraloka do tlakové komory a vytvoříte v něm zvýšený tlak (simuluje zvětšení hloubky ponoření), potom na něj ampule Lorencini nereaguje - a to lze provést bez experimentování: voda tlačí ze všech stran a nemá žádný účinek). A pod tlakem pouze na póry v želé, která jej vyplňuje, vzniká potenciální rozdíl, podobný tomu, jak vznikne potenciální rozdíl v piezoelektrickém krystalu (ačkoli fyzikální mechanismus potenciálního rozdílu v kanálu je odlišný).

Jak jsou uspořádány ampulky Lorenzini? Ukázalo se, že všechny buňky epitelu obložení kanálu jsou pevně spojeny navzájem pomocí speciálních "těsných kontaktů", což poskytuje vysokou specifickou odolnost epitelu (asi 6 MOhm-cm2). Kanál potažený takovou dobrou izolací sahá pod kůži a může být dlouhý několik desítek centimetrů. Naopak želé náplňový kanál ampulky Lorenzini má velmi nízký odpor (řádově 30 Ohm-cm); to je zajištěno skutečností, že iontová čerpadla čerpají hodně iontů K + do lumen kanálu (koncentrace K + v kanálu je mnohem vyšší než v mořské vodě nebo v krvi ryb). Kanál elektrického orgánu je tedy kus dobrého kabelu s vysokým izolačním odporem a dobře vodivým jádrem.

„Dno“ ampule je položeno v jedné vrstvě několika desítkami tisíců elektroreceptorových buněk, které jsou také pevně slepeny. Ukázalo se, že receptorová buňka se na jednom konci dívá dovnitř kanálu a na druhém konci tvoří synapsu, kde excituje vzrušujícího mediátora, který působí na vhodný konec nervového vlákna. Každá ampule je vhodná pro 10 až 20 aferentních vláken a každá dává mnoho terminálů, které jdou k receptorům, takže v důsledku toho na každé vlákno působí přibližně 2 000 receptorových buněk (pozor na to - to je důležité!).

Podívejme se nyní, co se děje s elektroreceptorovými buňkami samotnými pod vlivem elektrického pole.

Pokud je jakákoli buňka umístěna v elektrickém poli, pak v jedné části membrány se PP značka shoduje se znaménkem intenzity pole a ve druhé se ukazuje být opakem. To znamená, že na jedné polovině buňky se MP zvyšuje (membrána je hyperpolarizovaná) a na druhé straně se snižuje (membrána depolarizuje).

Působení elektrického pole na buňku

Ukazuje se, že každá buňka „cítí“ elektrická pole, to znamená, že je to elektroreceptor. A je jasné: v tomto případě problém přeměny vnějšího signálu na přirozený signál pro buňku - elektrický - zmizí.Elektroreceptorové buňky tedy pracují velmi jednoduše: s vhodným znamením vnějšího pole je synaptická membrána těchto buněk depolarizována a tento posun v potenciálu řídí uvolňování mediátoru.

Pak ale vyvstává otázka: jaké jsou vlastnosti elektro-receptorových buněk? Může nějaký neuron vykonávat své funkce? Jaké je speciální uspořádání ampulí Lorenzini?

Ano, kvalitativně lze jakýkoli neuron považovat za elektroreceptor, ale pokud se obrátíme na kvantitativní odhady, situace se změní. Přírodní elektrická pole jsou velmi slabá a cílem všech triků, které příroda používá v elektrocitlivých orgánech, je zachytit největší potenciální rozdíl na synaptické membráně a zadruhé zajistit vysokou citlivost mechanismu uvolňování mediátoru ke změně MP.

Elektrické orgány žraloků a rejnoků jsou extrémně vysoké (můžeme říci, fantasticky vysoké!) Citlivost: ryby reagují na elektrická pole s intenzitou 0,1 μV / cm! Takže problém citlivosti je v přírodě brilantně vyřešen. Jak jsou tyto výsledky dosaženy?

Zaprvé, zařízení ampule Lorenzini přispívá k této citlivosti. Pokud je intenzita pole 0,1 μV / cm a délka kanálu ampulky je 10 cm, bude pro celou ampuli nezbytný rozdíl 1 μV. Téměř celé toto napětí klesne na receptorovou vrstvu, protože jeho odpor je mnohem vyšší než odpor média v kanálu.

Žralok přímo používá Ohmův zákon: V = IR, protože proud protékající obvodem je stejný, pokles napětí je větší, pokud je odpor vyšší. Čím déle je kanál ampule a čím nižší je jeho odpor, tím větší je potenciální rozdíl dodáván do elektroreceptoru.

Za druhé, Ohmův zákon je „aplikován“ samotnými elektroreceptory. Různé sekce jejich membrány mají také odlišný odpor: synaptická membrána, kde mediátor vyniká, má vysoký odpor a opačná část membrány je malá, takže zde je potenciální rozdíl distribuován výhodněji.

Pokud jde o citlivost synaptické membrány na posun MP, lze ji vysvětlit různými důvody: kanály této membrány nebo mechanismus vyhazování mediátoru mohou mít vysokou citlivost na potenciální posuny.

Velmi zajímavou verzi vysvětlení vysoké citlivosti uvolnění mediátoru na posuny MP navrhl A. L. Call. Jeho myšlenka je taková, že při takových synapsích proud vytvářený postsynaptickou membránou proudí do receptorových buněk a podporuje uvolňování mediátoru; v důsledku toho vzniká pozitivní zpětná vazba: uvolnění mediátoru způsobí PSP, zatímco proud protéká synapse, což zvyšuje uvolnění mediátoru.

V zásadě musí takový mechanismus fungovat. V tomto případě je však otázka kvantitativní: jak efektivní je takový mechanismus, který hraje nějakou funkční roli? A. L. Vyzov a jeho spolupracovníci nedávno získali přesvědčivé experimentální údaje, které potvrzují, že takový mechanismus skutečně funguje ve fotoreceptorech.